|
Пауки обитают в различных биотопах (часть 2)
Вылупившаяся молодь одной кладки какое-то время держится вместе, затем паучки расходятся. У некоторых видов расселение происходит на паутинках по воздуху. Молодые паучки забираются на возвышающиеся предметы и, подняв брюшко, выпускают паутинную нить. При достаточной длине нити, увлекаемой токами воздуха, паучок отцепляется и уносится на ней. У некоторых видов, особенно мелких, на паутине расселяются и взрослые формы. Пауки могут подниматься токами воздуха на значительные высоты (до 2-3 км) и переноситься на большие расстояния. Известны случаи массового залета мелких пауков на суда, находящихся в сотнях километров от берега.
Паутинные приспособления и постройки, связанные с защитой
Всех пауков можно разделить на две группы: тенетные пауки, делающие ловчие сети (тенета), и нетенетные формы, во время охоты не использующие паутинные приспособления. Даже представители второй группы пауков используют паутину в такие периоды жизни, когда те наиболее беззащитны. Во время отдыха, линек и зимовок они плетут паутинные мешки или полотнища-покрышки. С характерной особенностью пауков использовать в минуты опасности страховочную нить знаком каждый, кто когда-нибудь пытался поймать паука. Пауки-тенетники при опасном приближении к ним падают вниз, оставляя за собой паутинную нить, по которой, как по канату, поднимаются обратно на сеть. Возвращаясь по страховочной нити, паук не забывает сматывать ее и съедать.
Свободноживущие пауки тоже используют страховочную нить. Так, например, пауки-скакунчики прикрепляют такую нить к субстрату перед тем, как резко прыгнуть на добычу [4]. Подобной страховкой пользуется южнорусский тарантул (Allohogna singoriensis). Когда в спокойной обстановке паук отходит от норы, он тянет за собой незаметную паутинную нить, по которой возвращается обратно. Если такую нить порвать, тарантул оказывается не в состоянии найти свою норку и отправляется путешествовать в поисках нового убежища [3]. Некоторые виды скакунчиков рода Evarcha на таких страховочных нитях ночуют. Один конец они прикрепляют к травинке, на другом повисают сами. Таким образом эти пауки предохраняют себя от непредвиденных встреч с ночными хищниками.
Тарантул, как и многие другие пауки, выкапывающие норки, использует паутину для выстилки стенок своего убежища. Шелковая выстилка предотвращает осыпание стенок. Нора, вырытая для постоянного жилья или даже на один раз для дневного отдыха, конечно, лучше, чем временное убежище под камнями, упавшими стволами, но и она не может защитить от пронырливых врагов вроде дорожных ос. Поэтому не случайно появление у многих видов всевозможных паутинных надстроек над входом в норку. Это и вертикальные двухсантиметровые трубки, и длинные надземные горизонтальные трубки, и воронки, и, наконец, подвижные дверцы-крышечки, закрывающие вход. У некоторых пауков-птицеядов крышечка утолщена за счет частиц почвы и затыкает норку наподобие пробки. Обычно паук днем сидит в норе, удерживая крышечку хелицерами. Снаружи крышечка бывает замаскирована частицам почвы, растительными остатками и неотличима от окружающего фона.
Типичные тенетные пауки теридииды и кругопряды-аранеиды помимо ловчей сети нередко плетут небольшое логовище, чаще всего в виде колпачка. Оно делается из чистого шелка или содержит примесь растительных остатков или других посторонних частиц, органически входящих в постройку. Эти логовища обязательно связаны с ловчей сетью и помещаются иногда в ее центре, но часто устраиваются за ее пределами. Некоторые аранеиды для изготовления логовища используют живые листья деревьев и кустарников, искусно свернув их конусом и скрепив паутиной. Особо надо отметить паутинную конструкцию единственного водяного паука - серебрянки (Argyroneta aquatica), которую он сооружает под водой. Этот вид в России широко распространен в стоячих и медленно текущих водах, богатых растительностью. Принося воздух с поверхности на конце брюшка в виде пузырьков, он сооружает под водой среди растительности воздушный колокол. Воздух в колоколе удерживается густым сплетением из паутины, от которого тянутся ловчие нити.
Паутинные приспособления, связанные с добыванием пищи
Все пауки - хищники, но в отличие от хищных насекомых они не обладают хорошим зрением. Их близорукость зачастую обусловливает применение такой охотничьей стратегии, как подстерегание, ожидание добычи. В рамках этой стратегии можно выделить три тактики поведения пауков. Первая - нападение на жертву из засады. Вторая - подкрадывание на короткое расстояние для решающего броска. Первых двух тактик придерживается большинство нетенетных пауков: пауки-бокоходы (сем. Thomisidae и Philodromidae), пауки-скакунчики (сем. Salticidae), пауки-волки (сем. Lycosidae). Но пауки не были бы пауками, если бы не стали использовать паутину во время своей охоты. Паутина, а чаще сложные паутинные конструкции оказались отличным тактическим шагом в применении стратегии ожидания. Это позволило паукам не только увеличить область отлова, но и расширить спектр питания. В паучьи силки попадаются более крупные, чем сами охотники, жертвы, среди которых хорошо вооруженные, жалящие, а также летающие насекомые.
Варианты использования паутинных нитей в целях поимки жертв чрезвычайно разнообразны - от сигнальных нитей, своеобразных арканов до искусно сплетенных тенет. Применение паутины для охотничьих целей характерно не только для плетущих ловчие сети пауков, но и для бестенетных форм. Пауки-птицеяды, например, пойманную добычу высоко поднимают, держа в хелицерах, и под ней плетут небольшую паутинку-подстилку, к которой и прикрепляют свою жертву. Пауки, обитающие в норках и трубках, от устья логовища натягивают сигнальные нити. Прикосновение к ним дает паукам знать о приближении добычи.
Не все так называемые тенетники плетут настоящие сети. Небольшой паук Dipoena tristis, как на канате, повисает на своей паутинной нити над землей в местах, где обычны муравьи, и таким образом подкарауливает их. Другой интересный пример представляют тропические африканские пауки рода Cladomelea. Приступая к ловле добычи, паук выпускает нить длиной до 2 см с капелькой клейкого секрета на конце. Затем с помощью третьей пары ног он начинает быстро размахивать этой нитью, вертя ее вокруг себя. Если этой капельки коснется насекомое, то приклеивается к ней. Тогда паук подтягивает жертву к себе и высасывает ее. Такой способ добычи возможен, конечно, только в местах скопления насекомых. Ближайший родич Cladomelea - американские тропические пауки рода Glyptocranium тоже охотятся с помощью клейкой нити, но держат ее в вытянутой передней ноге. Приближаясь осторожно к насекомому, эти пауки внезапно бросают свои "арканы" и подтягивают к себе приклеившуюся добычу. Крибеллятные пауки рода Miagrammopes из Южной Африки между ветвями натягивают одну-единственную горизонтальную нить длиной от 90 см до 3,6 м. Ее средняя часть дополнительно покрыта крибеллярными нитями. Паук сидит на одном конце нити, не выпуская ее. Когда насекомое задевает нить, он мгновенно ослабляет ее, что способствует запутыванию добычи.
Пауки способны манипулировать не только отдельными нитями, но и небольшими сетями. Тропический паук Dinopis spinosa из Центральной и Южной Америки держит свою паутину на кончиках ног. Когда мимо пробегает или пролетает какое-нибудь насекомое, паук быстро набрасывает на него сетку и подтягивает к себе. Но тем и знамениты пауки, что из паутины умеют создавать сложные ловчие конструкции. Паутинные сети бывают самой разнообразной формы. На земле или на траве строят свои сети пауки-воронкопряды (сем. Agelenidae). От шелковой трубки, которая находится тут же в толще травы, отходит воронковидное расширение, продолжающееся в горизонтальный тент или полотнище. Сидя у входа в паутинную трубку-убежище, паук подстерегает насекомых, заползающих на ловчую сеть. Пауки-тенетники теридииды, к которым относится широко известная своей ядовитостью черная вдова, строят неправильные тенета, представляющие собой беспорядочную сеть наклонных нитей. Теридиида Steatoda castanea под камнями устраивает широкопетлистую сеть, вертикальные клейкие нити которой образуют у земли густой частокол - ловушку, почти непреодолимую для ползающих насекомых. Пауки-балдахинники из семейства Linyphiidae делают горизонтальные сети-тенты, от которых вверх и вниз расходятся поддерживающие нити. Пролетающие насекомые натыкаются на вертикальные нити и падают на тент, где их подкарауливает хозяин. По такому же принципу устроены куполообразные тенета пауков-долгоножек. Самым совершенным типом тенет являются колесовидные сети пауков-кругопрядов (семейства Araneidae, Tetragnathidae и Uloboridae). Такие сети состоят из опорной рамы, натянутой между ветвями или иными предметами, радиусов, соединяющих раму с центральным сплетением, и наложенной на радиусы ловчей липкой спирали. Колесовидные сети бывают вертикальными, что встречается чаще, и горизонтальными.
Гипотезы и теории эволюции сетей
Историей развития паутинных ловчих конструкций ученые-арахнологи заинтересовались еще в XIX веке. В 1895 году англичанин Р. Покок (R. Pocock) впервые предложил схему, описывающую ход эволюции ловчих сетей пауков. Его работа была продолжена многими исследователями. Наиболее известное исследование эволюции сетей пауков принадлежит британскому арахнологу В. Бристоу (W. Bristowe), стороннику линейной эволюционной схемы.
В. Бристоу считал, что эволюция тенет шла двумя независимыми путями. Он разделил всех пауков на тех, кто откладывал яйцевые коконы в укромные места на земле, сплетая для этого мешковидное убежище, и на тех, кто убежищ не делал, а подвешивал кокон среди растений открыто. У первой группы пауков ловчие сети могли эволюционировать следующим образом. Мешковидное убежище, находящееся под каким-нибудь предметом, могло переместиться в земляную норку, выполняя роль выстилки ее стенок. Некоторые пауки от края такой паутинной земляной трубки стали натягивать радиально расходящиеся нити. Такие паутинки, встречающиеся у норок примитивных членистобрюхих пауков (сем. Liphistidae), играют роль сигнальных нитей, которые предупреждают о приближении добычи или врага, а иногда и облегчают поиск своего убежища. Дальнейшее развитие шло по пути расширения устья трубки в виде воронки. Последняя легко превращается в сеть-полотнище - широкую, несколько рыхлую шелковую подстилку, предваряющую вход в трубчатое убежище. Другое направление развития тенет связано с группой пауков, которые охотятся среди растений. Свой кокон они подвешивали к ветвям и листьям и охраняли его, повисая рядом с ним на горизонтальной нити. Поддерживающие кокон нити предупреждали о приближении добычи или врага. Постепенно прибавлением новых нитей вокруг кокона создавалась простая беспорядочная сеть. Такие неправильные тенета есть у пауков-теридиид. Следующую ступень развития, вероятно, представляют крыше- и куполообразные сети пауков-балдахинников (сем. Linyphiidae), пауков-долгоножек (сем. Pholcidae) и др. От паутинного сплетения с коконом в середине произошли и колесовидные сети пауков-кругопрядов.
Позже, в 90-е годы XX века, американский исследователь Виллиам Шер (W. Sher) предложил нелинейную схему эволюции тенет. Он объясняет свой подход конвергентной эволюцией отдельных типов сетей. В частности, сеть-полотнище, по его мнению, могла появиться двумя независимыми путями: от радиальных нитей, отходящих от устья норки, а также путем создания паутинных надстроек и постепенного растягивания их в горизонтальные полотнища. Колесовидная сеть кругопрядов могла образоваться несколькими путями. Наиболее предпочтительными В. Шер считает направления, ведущие от куполообразных сетей-тентов или горизонтальных круговых сетей крибеллят. Еще одно существенное отличие нелинейной схемы В. Шера состоит в том, что, по мнению ее автора, тенета, сооружаемые пауками в растительности, произошли от наземных ловчих сетей типа тенет-полотнищ пауков-воронкопрядов (сем. Agelenidae). Единого взгляда на историю формирования сетей пауков у арахнологов до сих пор нет. И это не случайно, отсутствие палеонтологических фактов заставляет искать косвенные доказательства тех или иных построений. Дальнейшее изучение этого вопроса и новые свидетельства расставят все точки над i и сделают более ясными наши знания об эволюции паутинных сетей и сетестроительной деятельности пауков.
|
