|
Отряд ПАУКИ (часть 3)
(Aranei)
Арахниды / Пауки /
Arachnida / Aranei /
Яйца откладываются через несколько дней или недель после спаривания. Оплодотворение происходит в матке, с которой сообщаются семеприемники. Кладка помещается в кокон, сделанный из паутины. Обычно самка превращает свое логовище в гнездо, в котором откладываются яйца и плетется кокон. Как правило, кокон состоит из двух паутинных пластинок, скрепленных краями. Сначала самка плетет основную пластинку, на которую кладет яйца, а затем заплетает их кроющей пластинкой. Такие чечевицеобразные коконы прикрепляются к субстрату или стенке гнезда. Стенки кокона иногда пропитываются секретом, выделяемым через рот, импрегнируются частичками почвы, растительными остатками. У большинства тенетных пауков кокон шаровидный, его ткань рыхлая и пушистая, напоминающая нежную вату. Иногда поверх рыхлого материала накладывается плотная наружная оболочка. Самка Pisaurа плетет шаровидный кокон целиком, оставляя сверху небольшое отверстие, через которое откладывает яйца. Так как пауки обычно сидят на тенетах брюшной стороной кверху, то они откладывают яйца и плетут кокон в этом положении, подвешивая кокон на стебельке или нити. Плотные коконы, надежно защищающие кладку, характерны в тех случаях, когда они помещаются вне гнезда или гнездо непрочно. Когда же гнездо прочно и хорошо замаскировано, стенки помещаемого в нем кокона бывают тонки, а иногда имеются лишь рыхло лежащие нити паутины, удерживающие яйца на стенке гнезда. Тонкостенный кокон делается обычно и в тех случаях, когда самка охраняет его или носит с собой. Число коконов, приготовленных одной самкой, различно, часто кокон один, иногда несколько, редко больше десятка. Число яиц бывает от 5—10 до нескольких сотен, реже до 1000 (у некоторых Araneidae). Размеры кокона обычно от нескольких миллиметров до 1—2 см. Крошечный паучок Telema tenella из пиренейских пещер делает коконы размером 2 мм, помещая в них по одному яйцу. Коконы крупных пауков-птицеядов бывают с небольшой мандарин. Цвет кокона, если он не замаскирован частицами почвы, чаще белый, но бывают коконы розовые, золотисто-желтые, зеленые, полосатые. Самки некоторых пауков делают более сложные гнезда-коконы. Так, у Agroeca brunnea (сем. Clubionidae) гнездо имеет вид закрытого бокала и прикрепляется ножкой к стеблю растения. Оно разделено на две камеры, в верхней находятся яйца, в нижней некоторое время пребывают вылупившиеся паучки. Забота о потомстве очень распространена у пауков и чаще всего выражается в охране кокона и ухаживании за ним. Самки охраняют свои коконы в тенетах, норке или гнезде. У многих бродячих пауков и некоторых тенетных самки носят кокон с собой, прикрепив его к паутинным бородавкам или держа в хелицерах. Самка тарантула прогревает кокон, поворачивая его под солнечными лучами, проникающими в норку. Когда вылупляются паучата, мать помогает им выбраться, раскрывая шов кокона. В период охраны потомства самка обычно ничего не ест, сильно худеет, брюшко ее сморщивается. У некоторых видов самка погибает до выхода молоди и близ кокона находят ее сморщенный труп. Обычно после выхода молоди из кокона самка более не заботится о ней, но у некоторых пауков молодь взбирается на тело матери и держится на ней, пока не перелиняет (сем. Lycosidae и др.), или живет под ее охраной в гнезде.
При всем разнообразии и сложности заботы о потомстве в ее основе лежит инстинктивное поведение, целесообразность которого нарушается при необычных обстоятельствах. Например, если у самки ликозид отнять кокон и подменить его иным предметом того же размера, формы и веса, то она продолжает носить этот бесполезный предмет. Интересно, что известны пауки-«кукушки», которые подкидывают свои коконы в чужие гнезда, оставляя их на попечение других видов пауков. В общем инстинкт охраны потомства тем слабее, чем более надежно устройство гнезда или кокона. В тех случаях, когда судьба потомства хорошо гарантируется гнездом или прочным замаскированным коконом, оно обычно остается без попечения самки. Вылупление молоди из яиц одной кладки происходит более или менее одновременно. Перед вылупленном зародыш покрывается тонкой кутикулой, в основании педипальп образуются шипики — «лицевые зубы», с помощью которых разрываются лицевые оболочки. Вылупившийся паучок имеет тонкие покровы, нерасчлененные придатки, неподвижен и не может активно питаться. Он живет за счет желтка, остающегося в кишечнике. В этот различный по длительности желточный период развития молодь остается в коконе и линяет (у разных видов от одного до трех раз). У большинства пауков первая линька происходит еще в яйце, так что линечная шкурка сбрасывается вместе с лицевыми оболочками при вылуплении. Делаясь более активными, паучки выходят из кокона, но обычно некоторое время еще держатся вместе. Если прикоснуться к такому скоплению, в котором иногда бывает по нескольку сотен паучат, они рассыпаются по паутине гнезда, но затем вновь собираются в плотный клуб. Вскоре паучки расходятся и начинают жить самостоятельно. Именно в это время у ряда видов происходит расселение молоди на паутинках по воздуху. Молодые паучки забираются на возвышающиеся предметы и, подняв конец брюшка, выпускают паутинную нить. При достаточной длине нити, увлекаемой токами воздуха, паучок оставляет субстрат и уносится на ней. Расселение молоди происходит обычно в конце лета и осенью, но у некоторых видов весной. Это явление бросается в глаза в погожие осенние дни «бабьего лета». Особенно эффектны массовые осенние полеты пауков в южнорусских степях, где иной раз можно видеть плывущие в воздухе целые «ковры-самолеты» по нескольку метров длиной, состоящие из множества перепутанных паутинок. У некоторых видов, особенно мелких, на паутине расселяются и взрослые формы. Пауки могут подниматься токами воздуха на значительные высоты и переноситься на большие расстояния. Известны случаи массового появления мелких пауков, залетавших на суда в сотнях километров от берега. Расселившиеся маленькие паучки по строению и образу жизни похожи на взрослых. Они поселяются в характерных для каждого вида местах обитания и, как правило, с самого начала устраивают логова или плетут ловчие сети, по конструкции типичные для вида, только увеличивая их по мере роста. Иногда образ жизни меняется с возрастом. Например, молодые тарантулы ведут бродячий дневной образ жизни, а подрастая устраивают норку и становятся активны ночью. Количество линек в течение жизни варьирует в зависимости от конечных размеров тела. Мелкие виды (5—6 мм) проделывают 4—5 линек, средние (8— 11 мм)— 1—8 линек, крупные (15—30 мм)—10— 13 линек. Самцы, которые меньше самок, имеют и меньше линек. Карликовые самцы некоторых видов, выйдя из кокона, не линяют совсем. У крупных пауков-птицеядов, живущих несколько лет, линьки происходят и во взрослом состоянии один-два раза в год после каждого периода размножения.
Общая продолжительность жизни пауков очень различна. Большинство видов заканчивает жизненный цикл в течение года. У форм умеренного климата обычно зимуют яйца в коконе или молодь. Половозрел ость достигается в конце лета, и после откладки яиц взрослые пауки гибнут. В этом случае нередко наблюдается осенне-зимняя диапауза, развитие яиц осенью приостанавливается, несмотря на то, что в природе еще достаточно тепло, и возобновляется только следующей весной, после длительного зимнего охлаждения яиц. Среди пауков южных, особенно тропических, районов есть немало таких, которые могут размножаться периодически в течение всего года. В зависимости от длительности жизни взрослых особей поколения либо следуют непрерывно друг за другом, либо накладываются во времени. Таковы и некоторые наши домовые формы, например Tegenaria (сем. Agelenidae), живущие по нескольку лет. Наиболее долговечны крупные пауки-птицеяды, которые живут не меньше 7—8 лет, а самка Eurypelma californica жила в неволе даже 20 лет. Большинство пауков живет оседло в своих постройках — логовищах и тенетах, но немало и бродячих, не имеющих постоянных убежищ. Эволюция паутинной деятельности пауков наглядно проявляется в конструкциях построек. Логовища делят на несколько типов: норки, трубки, покрышки, колпачки и др. Норки выкапываются в почве и служат постоянным жильем или только убежищем, в котором паук проводит день, выходя ночью на охоту. Известны все переходы от простых углублений в почве до сложно устроенных норок, что хорошо прослеживается у мигаломорфных пауков, у ликозид и ряда других. Одни виды делают небольшие углубления или норки, несовершенные еще по отделке, другие устраивают правильные вертикальные глубокие норки, выстланные паутиной, третьи строят у входа в норку различные дополнительные приспособления из паутины и почвы. Последние совершенствуются в двух направлениях. У одних форм норка удлиняется над входом за счет паутинной надстройки, другими делается подвижная дверца-крышечка, закрывающая вход. Паутинные надстройки бывают в форме небольшой закраины, вертикальной трубочки или воронки, либо паутинная выстилка норки продолжается в длинную надземную трубку. Крышечки бывают с шарниром и без него. Нередко свободный край паутинной крышечки утяжеляется частичками почвы, так что она сама захлопывается. У некоторых мигаломорфных пауков крышечка утолщена и затыкает норку наподобие пробки. Обычно паук днем сидит в норке, удерживая крышечку хелицерами, а ночью либо выходит наружу, либо подстерегает добычу, высунувшись из норки. Снаружи крышечка бывает замаскирована частицами почвы, растительными остатками и неотличима от окружающего фона. У мигаломорфных пауков норки нередко усложняются: имеются ответвления, запасный выход с крышечкой и др. Замечательны защитные приспособления некоторых пауков семейства Ctenizidae. У них брюшко сзади как бы обрублено и образует твердый диск такого же диаметра, как вход в норку. Последняя имеет расширения. Паук сидит вниз головой, закрывая вход в норку диском брюшка, а будучи потревожен, уходит вглубь и закрывает диском вход в следующий узкий отрезок норки. Считают, что совершенствование всех этих защитных приспособлений в значительной мере направлено против оспомпилов, среди которых ряд видов специально охотится на мигаломорфных пауков.
Морфологические приспособления для рытья и жизни в норках выражены у пауков в разной степени, нередко жизнь в норке почти не сказывается на строении паука. Норки роются хелицерами, которые у пауков хорошо развиты и легко приспосабливаются к этой новой функции; при отделке норок паук пользуется паутиной. Наиболее отчетливы приспособления к жизни в норках у мигаломорфных пауков. Их тело компактное, ноги мощные, на хелицерах имеются зубцы для рытья — так называемые «грабли». У некоторых форм пара передних глаз расположена так, что их оси совпадают с осью норки. Паутинные трубки располагаются на почве, среди камней, на коре деревьев, под корой и т. п. Трубка по существу есть Паутинная выстилка норки, только вынесенная из нее. Мигаломорфный паук Stothis astuta в зависимости от твердости грунта то роет U-образную норку с двумя крышечками, то строит трубку, покрытую частичками почвы. Типичные жилые трубки встречаются в семействах Agelenidae, Dysderidae, Clubionidae и др., а также у многих мигаломорфных пауков. Нередко трубка продолжается в ловчую сеть, имеющую вид воронки или полога. Логовища-покрышки делаются в виде полотнища или полога, обычно из густой паутинной ткани, на нижней поверхности камней, на земле, под корой, на листьях растений. Особенно распространены они в семействе Drassidae. Тенетные пауки семейства Araneidae, помимо ловчей сети, нередко плетут небольшое логовище в виде колпачка в центре сети или чаще за ее пределами. Паук Spilasma artifex устраивает в центре сети колпачок из паутины, подвешенной нитью за вершину. При опасности паук прячется в колпачок, закрываясь паутинным придатком, имеющимся у его устья. Некоторые виды Nemosculus делают на тенетах спирально закрученное логовище, похожее на раковину улитки. Сетевидные логовища, состоящие из неправильного скопления нитей, свойственны многим паукам, особенно семействам Theridiidae и Pholcidae. Между ними и настоящими ловчими сетями нет четкой границы. Мешковидные логовища представляют особый тип и встречаются у самых различных пауков наряду с предыдущими типами. Обычно это замкнутый мешок из паутины, в котором укрывается паук в период линьки и зимовки. В период размножения логовище превращается в гнездо, в нем самка помещает яйцевые коконы. Обычно логовище при этом не перестраивается, но иногда самка плетет дополнительные устройства. Например, самка Clubiona (сем. Clubionidae), живущая в трубке с двумя отверстиями, делает внутри нее мешок для яиц, по конструкции такой же, какой сплетается для линьки. Самки бродячих пауков, например скакунов, сплетают гнездо специально для кокона и молодых паучков. Ловчие приспособления пауков очень разнообразны. Бродячие пауки подкарауливают добычу, завладевая ею одним или несколькими прыжками (ликозиды, скакуны и др.). При этом уже у бродячих форм нередко добыча опутывается паутинными нитями. Крупные пауки-птицеяды, высоко подняв добычу в хелицерах, плетут паутинную подстилку, к которой ее прикрепляют. Норковые пауки узнают о приближении добычи по касанию к сигнальным нитям, протянутым от устья норки, и, выскакивая, хватают её. Паук Cyrtocarenum (сем. Ctenizidae) ночью выходит из норки и плетет рядом небольшие тенета. Uroctea durandi (сем. Urocteidae) ловит добычу близ своего логовища, забрасывая ее пучками паутинных волокон. Маленький паучок Dipoena tristis (сем. Theridiidae) подкарауливает муравьев, повисая на нити над почвой, поднимает пойманного муравья на ветку растения и здесь высасывает. Совершенно необычные ловчие приспособления имеют пауки рода Scytodes (сем. Sicariidae). Их громадные ядовитые железы имеют два отдела: передний выделяет яд, а задний — застывающий на воздухе секрет, подобный паутине. Паук опрыскивает добычу из хелицер секретом, который застывает в виде зигзагообразной нити, приклеиваясь к субстрату. Затем паук приближается, убивает добычу и высасывает ее. Наряду с хелицеральными у этих пауков имеются и обычные паутинные железы, но их паутина для охоты не используется. Трудный вопрос о филогенетическом развитии ловчих сетей пауков был разработан упоминавшимся английским аранеологом Бристоу, который показал, что эволюция тенет шла двумя независимыми путями. В одном случае ловчие сети возникли из паутинной выстилки логовищ-норок или трубок. Сначала от входа протягивались сигнальные нити, предупреждающие паука о приближении добычи или врага. Затем возникло воронковидное расширение у входа, которое постепенно превратилось в ловчую сеть типа тента или полотнища. Сидя в паутинной трубке, паук подстерегает добычу, заползающую на сеть, — способ ловли, распространенный семействе Agelenidae и др. Характерно, что при этом лицевой кокон всегда бывает спрятан в трубке. Другое, разнообразное по результатам направление развития тенет наблюдается у пауков, заселивших растительность. Свой кокон они подвешивали к ветвям и листьям и первоначально охраняли его, повисая рядом на паутинной нити. Растянутые от кокона нити служили сигнальными. Прибавлением новых нитей вокруг кокона создавалась неправильная сеть, примером которой служат тенета пауков семейства Theridiidae. Нередко такие сети достигают уже значительного совершенства. Широкопетлистая сеть Theridium имеет вертикальные клейкие нити, образующие ловушку, почти непроходимую для ползающих насекомых. Следующую ступень представляют крышеобразные сети пауков семейств Linyphiidae, Pholcidae и др. Горизонтальный полог или купол из густой паутины поддерживается сверху и снизу вертикальными нитями, натыкаясь на которые, добыча падает на полог. Паук сидит под пологом, где прикрепляется и кокон. Наконец, иногда сбоку устраивается логовище, в котором прячется паук и помещается кокон. От паутинного сплетения с коконом в центре произошли и колесовидные сети пауков семейств Araneidae, Tetragnathidae и Uloboridae,— самый совершенный тип тенет. Такие сети состоят из опорной рамы, натянутой между ветвями или иными предметами, радиусов, соединяющих раму с центральным сплетением, и наложенной на радиусы ловчей спирали. Начиная строить сеть, паук выпускает длинную нить, которая относится течением воздуха и зацепляется за какой-нибудь предмет. Паук ползет по ней, укрепляет зацепившийся конец, затем спускается и протягивает вторую нить. Поднимаясь по ней и переползая по первой нити, он протягивает третью нить образующую с остальными двумя треугольную раму. Рама бывает нередко и четырехугольная. Затем натягивается несколько нитей, пересекающихся в центре рамы, и делаются остальные радиусы, обычно до 30, уже от центра кнаружи. При этом в центре образуется прикрепительная зона. Далее, начиная на некотором расстоянии от последней и двигаясь кнаружи, паук прокладывает так называемую вспомогательную спиральную нить, которая служит опорой при прокладке окончательной ловчей спирали. Последняя прокладывается от периферии кцентру, имеет больше витков и, в отличие от всех предыдущих нитей, покрывается липким паутинным секретом. В тех местах, где радиусы горизонтальны, паук просто переходит от одного к другому, но там, где они вертикальны, ему приходится перебирать ногами три стороны ячейки, а нить направлять задней парой ног. По мере прокладки ловчей спирали вспомогательная нить обычно обкусывается и выбрасывается. У пауков группы Cribellatae ловчая спираль может делаться из липкой крибеллярной паутины, а иногда из нее построена и вся ловчая сеть. Если логово располагается за пределами сети, от ее центра к пауку тянется сигнальная нить. Чаще колесовидные сети располагаются вертикально, но бывают и горизонтальные. Варианты колесовидных сетей очень разнообразны. В некоторых случаях сети бывают снабжены паутинными лентами, иногда пушистыми, расположенными радиально или по кругу (так называемые стабилименты). Это характерно для пауков, проводящих все время в центре сети. К лентам иногда подвешиваются и коконы.
В ряде случаев сеть приспосабливается для активного лова добычи. Среди аранеид Theridiosoma плетет круговую сеть, но, обкусив несколько радиусов у центра, соединяет их с сигнальной нитью. Последнюю паук подтягивает передними ногами так сильно, что образуются свободные петли и сеть принимает форму купола. Как только насекомое коснется сети, паук внезапно отпускает нить, сеть расправляется и добыча прилипает. Другой интересный пример представляет Mastophora. Вся «сеть» состоит из нескольких нитей, на которых висит паук. Для ловли добычи он выпускает длинную клейкую нить и, держа ее в вытянутой передней ноге, размахивает ею, пока к ней не прилипнет насекомое. Интересно, что активная ловля добычи сходными способами наблюдается и в совсем другой группе, у крибеллятных пауков. Так, паучок Hyptiotes (сем. Uloboridae) делает треугольную сеть, представляющую четырехлучевой сектор круговой сети. Последний оттягивается сигнальной нитью, свободный конец которой держит паук, будучи сам прикреплен другой нитью, тянущейся из его паутинных бородавок. Достаточно насекомому коснуться сети, как паук начинает то опускать, то подбирать сигнальную нить, пока добыча не запутается. Подбираясь к добыче, паук удлиняет нить, идущую от бородавок, а сигнальную скатывает. После поимки насекомого сеть строится заново. Замечательный пример активной ловли с помощью измененной колесовидной сети дает южноафриканский паук Menneus camel us (сем. Dinopidae). Он строит сеть между ветвями деревьев. В середине сети устроена небольшая четырехугольная рамочка, на которую натягиваются липкие крибеллярные нити. Паук держится на сети двумя задними парами ног, а передними двумя парами держит рамочку. Как только приближается насекомое, паук растягивает за уголки эластичный четырехугольник и окутывает им добычу.
|
